Stokesosaurus
Thành viên Tyrannosauroidea cổ xưa nhất trong danh sách này là Stokesosaurus. Không chỉ ở Bắc Mỹ, đây cũng là một trong những loài tyrannosauroid xuất hiện sớm nhất trên Trái đất. Bằng chứng đầu tiên về sự tồn tại của Stokesosaurus chỉ là một mảnh xương chậu bên trái, được phát hiện ở Mỏ Hóa thạch Cleveland – Lloyd (Tập Brushy Basin, Hệ tầng Morrison), nằm lẫn trong các phần xương của Allosaurus – kẻ thống trị khu vực Bắc Mỹ thời điểm đó. Mẫu vật hiếm hoi này có niên đại thuộc giai đoạn Tithon của Kỷ Jura, cách đây 150 triệu năm.
Người có công phát hiện ra mẫu vật này, nhà khảo cổ James H. Madsen, đã lấy tên người thầy của mình, Giáo sư Địa chất William Lee Stokes để đặt tên cho loài khủng long mới được phát hiện này. Trong khi tên loài (clevelandi) cũng để kỷ niệm nơi tìm ra hóa thạch đầu tiên, gần thị trấn Cleveland, tiểu bang Utah.
Về sau, có thêm một số hóa thạch khác, dù rất vụn vặt, chẳng hạn như xương ngồi và các đốt sống đuôi và một phần hộp sọ có tuổi thọ còn xa xưa hơn (thuộc giai đoạn Kimmeridge cách đây 152 triệu năm) cũng được cho là thuộc về loài khủng long này.
Mặc dù không có nhiều bằng chứng nhưng với những mẫu hóa thạch hiếm hoi này cũng giúp chúng ta hình dung được về một trong những loài tyrannosauroidea sơ khai nhất, dài khoảng 4 m và săn mồi chủ yếu dựa vào tốc độ. Kích thước nhỏ bé và cơ thể linh hoạt cũng là chìa khóa giúp loài khủng long này sống sót trước những kẻ săn mồi lớn hơn vào thời đại đó chẳng hạn như Allosaurus.
Năm 2008, Roger Benson mô tả thêm một loài Stokesosaurus thứ hai, S. langhami dựa vào những hóa thạch phát hiện được tại Anh quốc. Tuy nhiên, những nghiên cứu sau đó cho thấy rằng chúng thuộc về một chi mới hoàn toàn và được đặt tên là Juratyrant vào năm 2012.
Trước đây, Stokesosaurus được xếp chung nhánh Proceratosauridae chung với những tyrannosauroid được phát hiện ở châu Á như Guanlong hay Yutyrannus, nhưng sau đó đã được tách ra thành một nhánh riêng (Stokesosauridae) với mức độ tiến hóa cao hơn, chung với những họ hàng gần gũi nhất của chúng là Eotyrannus và Juratyrant.
Moros
Với kích thước chỉ dài khoảng 1,2 m và nặng 78 kg, tương đương một con nai, Moros intrepidus là một trong những thành viên nhỏ bé nhất của Liên họ Tyrannosauroidea. Loài khủng long này sống cách đây 96 triệu năm trên những vùng đồng bằng phì nhiêu mà ngày nay thuộc lãnh thổ của bang Utah.
Mẫu vật định danh (NCSM 33392) bao gồm xương đùi, xương cẳng chân và một số xương bàn và ngón chân được khai quật từ Tập Mussentuchit thuộc Hệ tầng Cedar Mountain, có niên đại thuộc Giai đoạn Cenoman (khoảng 96,4 triệu năm trước). Qua phân tích cho thấy đây là phần còn lại của một cá thể chưa trưởng thành đã chết vào thời điểm 6 hoặc 7 tuổi. Ngoài ra, người ta còn tìm được các răng tiền hàm của một số cá thể cùng loài.
Với việc phát hiện được các hóa thạch của Moros intrepidus cho thấy vào giữa kỷ Creta, các thành viên của Liên họ Tyrannosauroidea vẫn có kích thước bé nhỏ cho đến khi đạt được kích thước khổng lồ chỉ 16 triệu năm sau đó – một bước nhảy vọt đáng kinh ngạc trong quá trình tiến hóa.
Cũng giống như những họ hàng khác như Timurlengia hay Xiongguanlong, Moros intrepidus chỉ là những khủng long săn mồi hạng hai, phải trốn tránh sự săn lùng của những kẻ ăn thịt lớn hơn rất nhiều. Kích thước nhỏ bé, tốc độ linh hoạt và các giác quan nhạy bén giúp Moros intrepidus sinh tồn trong một thế giới bị thống trị bởi các Allosauroid.
Moros intrepidus có quan hệ rất gần gũi với các tyrannosauroid ở châu Á và không loại trừ khả năng tổ tiên của loài khủng long nhỏ bé này đã vượt qua eo biển Alaska để đến Bắc Mỹ.
Moros được đặt theo một vị thần báo hiệu cho sự diệt vong trong Thần thoại Hy Lạp. Cái tên này khá phù hợp khi những hậu duệ của loài khủng long nhỏ bé này sẽ vươn lên thành những kẻ thống trị đáng sợ trong giai đoạn cuối kỷ nguyên khủng long. Và để đánh dấu hành trình đầy dũng cảm của loài khủng long bé nhỏ này vượt qua eo biển Alaska từ châu Á sang Bắc Mỹ, người ta đã gọi chúng là intrepidus (nghĩa là “can trường” trong tiếng Latin).
Nanuqsaurus
Nanuqsaurus là thành viên của Liên họ Tyrannosauroidea cư trú xa nhất về phía Bắc của lục địa Laramidia. Các hóa thạch đầu tiên của loài khủng long này, bao gồm một số mảnh xương hàm và mái sọ, đã được khai quật tại Hệ tầng Prince Creek Formation có niên đại khoảng 69 triệu năm trước, ngày nay thuộc miền Bắc Alaska.
Cái tên Nanuqsaurus là sự kết hợp của nanuq (“gấu Bắc cực” trong ngôn ngữ Inupiat) và sauros (“thằn lằn” trong tiếng Hy Lạp), trong khi tên loài hoglundi nhằm tri ân nhà thiện nguyện Forrest Hoglund. Do đó, loài khủng long này thường được thể hiện là sở hữu một bộ lông dày giống đa số các loài động vật ở Bắc cực ngày nay. Tuy nhiên, điều này có thể không phù hợp với thực tế khi vào thời đại của Nanuqsaurus, khí hậu của Trái đất ấm áp hơn ngày nay rất nhiều.
Theo ước tính ban đầu, Nanuqsaurus có kích thước khá nhỏ với chiều dài chỉ vào khoảng 5 – 6 m. Các tác giả đã đặt tên cho loài khủng long này là Anthony Ricardo Fiorillo và Tykoski cho rằng đặc điểm này thể hiện sự thích nghi với điều kiện khắc nghiệt và khan hiếm thức ăn của miền Bắc cực. Tuy nhiên, một số nghiên cứu gần đây cho thấy Nanuqsaurus thực chất có thể đạt kích thước lớn hơn.
Daspletosaurus
Daspletosaurus là một trong những chi khủng long bạo chúa hiếm hoi có nhiều hơn một phân loài. Mặc dù những hóa thạch đầu tiên đã được khai quật từ những năm 1920 ở Alberta, tuy nhiên, đến hơn 50 năm sau, loài đầu tiên trong chi khủng long ăn thịt này mới được xác định (D. torosus – nghĩa là “vạm vỡ”) bởi Dale Russell. Đến năm 2017, loài thứ hai thuộc chi Daspletosaurus chỉ phân bố ở Montana, Hoa Kỳ được xác định đặt tên là D. honeri. Loài thứ ba (D. degrootorum) được phát hiện không lâu sau đó được tách thành một chi riêng biệt là Thanototheristes.
Mặc dù không có số lượng phong phú như nhiều loài khủng long bạo chúa khác nhưng những hóa thạch khai quật được của Daspletosaurus cũng tương đối hoàn chỉnh đủ để nắm bắt về cấu trúc cũng như một số hành vi của chúng. Tất cả đều được tìm thấy trong các hệ tầng có niên đại từ giữa đến cuối giai đoạn Campan của Kỷ Creta, cách đây khoảng 74 – 77 triệu năm.
Một cá thể trưởng thành Daspletosaurus có thể dài khoảng 8 – 9 m và nặng trung bình 2,5 tấn. Chúng có cấu trúc cơ thể điển hình của một tyrannosaurid với hai chi sau cực khỏe cùng cái đuôi dài làm đối trọng cho một hộp sọ khổng lồ dài gần 1 m. Trên hộp sọ của Daspletosaurus cũng có các hố để làm giảm trọng lượng như các tyrannosaurid đời sau. Đây cũng là một trong những loài khủng long sở hữu bộ răng đáng sợ nhất với khoảng 72 chiếc răng hình nón dễ dàng nhai nát mọi lớp bảo vệ của con mồi.
Khi nghiên cứu về loài Daspletosaurus thứ hai, D. honeri, các nhà khảo cổ đã phát hiệm rất nhiều điểm thú vị. Một trong số đó là loài khủng long này không có môi. Thay vào đó là các vảy cứng bao bọc phần xương hàm có rất nhiều lỗ nhỏ cho những thần kinh cảm giác chui qua, tương tự như ở cá sấu và có khả năng Daspletosaurus nói riêng và các khủng long bạo chúa nói chung đã sử dụng bộ hàm này như một cơ quan cảm biến và giao tiếp với đồng loại.
Một điểm đáng lưu ý khác là D. horneri nhiều khả năng chính là hậu duệ trực hệ của loài khủng long cùng chi: D. torosus. Giả thuyết về sự tiến hóa đơn dòng (anagenesis) này được đặt ra sau khi các nhà khảo cổ đã phân tích và đối chiếu rất cẩn thận giải phẫu của hai loài. Ngoài ra, D. torosus (75,2 – 76,7 triệu năm trước) tồn tại trước khi D. horneri xuất hiện (74,4 – 75,1 triệu năm trước). Vị trí tìm được các hóa thạch của D. torosus tại Alberta, Canada khá gần Montana, nơi khai quật D. horneri. Tuy nhiên, vẫn cần thêm nhiều bằng chứng để củng cố giả thuyết này.
Người ta cũng cho rằng Daspletosaurus sống thành bầy khi hóa thạch của ba cá thể D. horneri , bao gồm một con trưởng thành và hai con nhỏ hơn, được tìm thấy cùng nhau và nằm gần với các phần xương rời rạc của năm hadrosaur với nhiều dấu răng trên đó, cho thấy cả ba đang ăn thịt con mồi ngay trước khi chết. Một số ý kiến cũng cho rằng loài khủng long này có hành vi tương tự rồng Komodo, chỉ hợp tác lúc săn mồi và sẵn sàng triệt hạ lẫn nhau, khi trên một số hóa thạch của các cá thể nhỏ có nhiều dấu răng đồng loại.
Cùng tồn tại song song với Daspletosaurus trong giai đoạn này là một chi khủng long bạo chúa khác thuộc nhánh Albertosaurini: Gorgosaurus. Tuy nhiên, giữa hai loài ăn thịt này dường như có rất ít sự cạnh tranh do có đối tượng con mồi khác nhau. Daspletosaurus thường nhắm đến những loài khủng long ăn cỏ được phòng vệ tốt nhưng có tốc độ chậm chẳng hạn như Coronosaurus hay Albertaceratops… Tuy nhiên, đôi khi Daspletosaurus cũng ăn thịt cả các con mồi truyền thống của Gorgosaurus như Brachylophosaurus.
Albertosaurus
Albertosaurus là chi khủng long mang tên địa danh nơi tìm ra hóa thạch đầu tiên, tỉnh Alberta của Canada. Chi khủng long này được chính thức đặt tên cùng thời điểm với người họ hàng nổi tiếng nhất là Tyrannosaurus rex, vào đúng năm tỉnh Alberta được thành lập (1905). Người đã đặt tên cho cả hai kẻ ăn thịt đáng sợ này không ai khác hơn nhà khảo cổ huyền thoại người Mỹ, Henry Fairfield Osborne.
Kể từ thời điểm các mẫu vật đầu tiên được phát hiện vào năm 1884, đến nay đã khai quật được hóa thạch của hơn 30 cá thể Albertosaurus, biến đây trở thành một trong những loài khủng long bạo chúa có số lượng hóa thạch phong phú và được nghiên cứu chi tiết nhất.
Tương tự các thành viên trong đại gia đình Tyrannosauroidea, Albertosaurus có cặp chi trước nhỏ tương phản với hai chân sau cực khỏe. Mặc dù có kích thước nhỏ hơn đáng kể so với những người họ hàng như Tyrannosaurus rex hay Tarbosaurus bataar nhưng đây vẫn là một kẻ săn mồi khồng lồ với chiều dài trung bình của một con trưởng thành khoảng 8 – 9 m, có thể lên đến 10 m. Với cấu trúc cơ thể thon gọn, Albertosaurus khá linh hoạt và có thể chạy với vận tốc khá cao, vào khoảng 14 – 21 km/giờ.
Một đặc điểm càng làm mức độ đáng sợ của loài khủng long này tăng lên bội phần là tập tính săn mồi theo bầy. Một bãi hóa thạch tại Dry Island được khai quật bởi nhà khảo cổ Barnum Brown có đến 26 bộ hóa thạch của Albertosaurus từ 2 – 23 tuổi. Trong một cuộc đi săn, có lẽ các cá thể nhỏ hơn với tốc độ cao thường sẽ làm nhiệm vụ bao vây và lùa con mồi xấu số chạy về phía những con lớn hơn, vốn chậm chạp hơn nhưng với sức mạnh vượt trội nên sẽ đóng vai trò kết liễu.
Không quá ngạc nhiên khi Albertosaurus không có kẻ thù tự nhiên và là loài ăn thịt đầu bảng vào thời đại chúng sống. Mặc dù tồn tại ngay trước thời đại của Tyrannosaurus rex nhưng Albertosaurus không phải là tổ tiên trực hệ của loài khủng long này (cá thể Albertosaurus cuối cùng đã tuyệt chủng trước khi Tyrannosaurus xuất hiện 1 – 2 triệu năm). Hiện tại chỉ có một loài Albertosaurus được công nhận là A. sarcophagus (sarcophagus vừa có nghĩa là “ăn thịt” đồng thời cũng là “quan tài”).
Trước đây, một loài khủng long bạo chúa khác, Gorgosaurus liberatus, tồn tại trước đó khoảng 10 triệu năm, cũng có một thời gian dài được xem là một loài trong chi Albertosaurus, cho đến khi các nhà khảo cổ nhận thấy sự khác biệt giữa hai loài (dù rất khó thấy và chỉ có thể được nhận biết bởi các chuyên gia) để tách chúng ra thành những chi riêng biệt. Trong đại gia đình Tyrannosauroidea nói chung và họ Tyrannosauridae nói riêng, Albertosaurus và Gorgosaurus được xếp chung một nhánh với tên gọi Albertosaurinae.
Gorgosaurus
Đã có một thời gian rất dài, các khủng long Gorgosaurus liberatus (“thằn lằn đáng sợ”) được xem là một loài thuộc chi Albertosaurus, cho đến khi người ta nhận thấy có đủ bằng chứng để tách chúng ra thành một chi riêng. Khác biệt lớn nhất của hai chi khủng long có quan hệ vô cùng gần gũi này nằm ở cấu trúc xương sọ và các răng. Tương tự như Albertosaurus, các hóa thạch của Gorgosaurus cũng có số lượng rất phong phú với hơn 20 cá thể đã được tìm thấy.
Gorgosaurus tồn tại cách đây từ 75,1 đến 76,6 triệu năm, trước thời đại của các Albertosaurus khoảng 10 triệu năm. Loài khủng long này thống trị vùng đất trải dài từ Alberta, Canada đến Montana, Hoa Kỳ ngày nay cùng với một họ hàng khét tiếng khác là Daspletosaurus. Nguyên do có sự tồn tại đồng thời của hai loài khủng long bạo chúa có kích thước xấp xỉ nhau trong một khu vực có lẽ do chúng săn những con mồi khác nhau.
Daspletosaurus sở hữu cấu trúc cơ thể rắn chắc và bộ hàm khỏe hơn, cho nên con mồi của chúng là những loài khủng long được vũ trang hạng nặng như các giáp long hay giác long. Trong khi đó, các Gorgosaurus có thân hình mảnh khảnh và tốc độ cao hơn chủ yếu nhắm vào các loài khủng long ít được bảo vệ hơn như các loài khủng long mỏ vịt. Hiện tượng hai loài khủng long bạo chúa cùng tồn tại song song cũng có thể thấy trong trường hợp Tarbosaurus và Alioramus ở châu Á.
Thanatotheristes
Hơn 50 năm sau việc phát hiện được Dasplestosaurus, một loài khủng long bạo chúa mới đã được phát hiện ở Canada, đồng thời cũng là loài khủng long bạo chúa cổ xưa nhất từng được biết đến tại vùng đất này.
Ban đầu, đây được xem là một loài mới trong chi Daspletosaurus cho đến khi chính thức được đặt tên là Thanatotheristes degrootorum vào năm 2019, tạm dịch “lưỡi hái Tử thần” (Thanatos là tên vị Thần Chết trong thần thoại Hy Lạp, còn theristes là “lưỡi hái”). Tên loài degrootorum được đặt theo họ của hai nhà khảo cổ nghiệp dư là John và Sandra De Root, một trong những người đã phát hiện được các hóa thạch của loài khủng long mới này, bao gồm một phần hộp sọ cũng xương hàm trên và hàm dưới gần thị trấn Hays.
Thanatotheristes degrootorum có quan hệ rất gần với hai phân loài thuộc chi Dasplestosaurus là D. torosus và D. horneri do cùng sở hữu các đặc trưng của nhóm này . Cùng nhau, cả ba tạo thành một nhánh Daspletosaurini trong đại gia đình Tyrannosauroidea nói chung và họ Tyrannosauridae nói riêng.
Mặc dù có kích thước không quá lớn (chỉ khoảng 8 m) nhưng Thanatotheristes là loài khủng long bạo chúa duy nhất tồn tại trong hệ sinh thái của Hệ tầng Foremost có niên đại vào cuối Kỷ Creta, do đó không quá ngạc nhiên khi đây là sinh vật ăn thịt đầu bảng ở khu vực này với con mồi là các loài khủng long ăn cỏ như Xenoceratops hay Colepiocephale.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Carr, T., Varricchio, D., Sedlmayr, J. et al. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Sci Rep 7, 44942 (2017). https://doi.org/10.1038/srep44942
Fiorillo AR, Tykoski RS. 2014. A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. PLoS ONE 9 (3): e91287; doi: 10.1371/journal.pone.0091287
Jared T. Voris et al. A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids. Cretaceous Research, published online January 23, 2020; doi: 10.1016/j.cretres.2020.104388
Yun C. G., Carr T. D. (2020), Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids. Zootaxa. 2020 Mar 23;4755(1):zootaxa.4755.1.13. doi: 10.11646/zootaxa.4755.1.13. PMID: 32230204.
Zanno, L.E, Tucker, R.T., Canoville, A., Avrahami, H.M., Gates, T.A., Makovicky, P.J. (2019), Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record, Communications Biology, DOI: 10.1038/s42003-019-0308-7
 – Bắc Laramidia){kind=link}